蜣螂：生态系统健康的指示者和支持者
蜣螂：生态系统健康的指示者和支持者
Open PDF in new window.
Open link to original article on Frontiers for Young Minds.
蜣螂：生态系统健康的指示者和支持者
蜣螂基本知识
许多读者会从自然纪录片中了解蜣螂。一旦你看到一只甲虫熟练地滚动 一团粪便（动物粪便），这种景象就很难忘记。除南极洲外，世界上大 多数地方都有蜣螂（图1A-D）。这类甲虫因其以哺乳动物粪便为食物， 并用粪便筑巢而得名（虽然有些种类的蜣螂选择腐烂的肉、真菌、水果， 甚至是死掉的千足虫和蚂蚁）。蜣螂和所有的甲虫一样，有两对翅膀： 一对灵活的内部翅膀用于飞行，另一对坚固的外部翅膀作为盔甲。所有 的蜣螂都有触角，触角两端变宽，形成杆状。一些物种的雄性有令人印 象深刻的角，它们在争夺雌性时使用（图1C）。世界上有超过7000种不 同的蜣螂，而且每年都有新物种被发现。 根据觅食和筑巢习惯，蜣螂可分为三大类（图2）。第一类是居住者甲虫。 居住者在粪便中很快定居，交配并产卵。一旦孵化，幼虫（甲虫的未成 熟形式）的整个发育过程都在作为家和食物来源的粪堆中进行（图2A）。 第二类是隧道甲虫。雌性隧道甲虫在土壤中挖掘隧道，把小块的粪便拖 进隧道并让其形成块状，称为育雏球。然后，雄性为雌性而竞争，并保 护隧道，直到雌性交配并在粪便中产卵(图2B)。然后是滚粪甲虫。雄性用 后腿将粪便打造成一个球。如果粪球符合雌性的要求，雄性就会把粪球 滚开并埋在土壤中。然后雌性在球内产卵，其幼虫的整个发育过程都在 土壤中度过并以粪球为食（图2C）。无论蜣螂使用哪种方法觅食和筑巢， 它的活动都会将有机物添加和混合到土壤中，这对其他土壤动物和微生 物极为重要，并为植物根系提供了大量的营养物质。
热带森林生态系统中的蜣螂
哺乳动物与以其粪便为食的蜣螂形成了相互作用的网络，并且哺乳动物 和蜣螂都与在粪便中散播种子的果实植物有相互作用（图3A）。如果一 些哺乳动物灭绝了，这可能会影响到以其粪便为食的蜣螂以及由哺乳动 物和蜣螂帮助散播种子的果实植物的分布[1]（图3B）。我们一直在研究 巴西、新加坡和马来西亚热带森林中的哺乳动物和蜣螂之间的相互作用。 这些热带森林由于砍伐、破碎化和捕猎，已经失去了生物多样性。我们 预计，随着森林受到更多的干扰、破碎化程度更大，哺乳动物和蜣螂的 物种数量将减少，并且与健康的大型热带森林相比，在受干扰地区和孤 立的森林斑块中，哺乳动物、蜣螂和果实植物之间复杂的相互作用会变 得更简单。 为了验证我们的预测，在从森林到油棕榈种植园的各种生境中设置了以 不同哺乳动物的粪便为诱饵的陷阱。我们观察了大面积的连续森林和小 面积的森林斑块，然后统计并确定了每个栖息地中被每种粪便吸引的甲 虫。我们发现热带森林的蜣螂-哺乳动物网络具有相当强的弹性，这意味 着它们不会因伐木和破碎化发生太大变化。我们认为这是因为蜣螂对它 们所吃的粪便种类不是很挑剔，虽然许多甲虫有一种偏爱的食物类型， 但很少有甲虫只选择单一的食物类型。因此，如果一个地区丧失了一种 哺乳动物，大多数蜣螂可以简单地把它们的食物换成另一种哺乳动物的 粪便（图3b），我们发现一些蜣螂甚至以蟒蛇粪便为食。尽管蜣螂-哺乳 动物网络在中度干扰的生境中是有弹性的，但我们发现在严重干扰的生 境（如油棕榈种植园和小型孤立的森林斑块）中网络变简单了：蜣螂物 种减少了，蜣螂和哺乳动物之间的相互作用也减少了[2]（图3C）。 通过使用以粪便为诱饵的陷阱来捕捉甲虫，只能告诉我们甲虫是否被粪 便吸引，但不能告诉我们这些甲虫是否真的以该类型粪便为食，并且我 们也只能用容易找到的哺乳动物（如动物园里饲养的动物）的粪便作为 诱饵。幸运的是，新的实验室方法使我们能够准确地知道甲虫以哪种哺 乳动物的粪便为食。我们目前的工作是解剖甲虫的肠道，分析甲虫肠道 内容物的遗传物质。这种方法使我们能够确定甲虫在被捕获之前是以哪 些哺乳动物的粪便为食。我们希望能够记录更完整的网络，包括罕见的 或难以研究的哺乳动物物种，以及哺乳动物和生活在森林树冠上的蜣螂 之间的相互作用——是的，树冠上也有蜣螂!
农业生态系统中的蜣螂
蜣螂是农业生态系统的重要成员，许多研究人员探讨了蜣螂如何帮助支 持粮食生产[3]。例如，叮咬和干扰奶牛与其他农场动物的苍蝇在粪便中 产卵，未成熟的苍蝇幼虫在孵化后以粪便为食，但蜣螂通过掩埋农场动 物的粪便，使苍蝇无法繁殖，从而有助于保持绵羊、奶牛和马等农场动 物的健康。 蜣螂还有助于减少农场动物的寄生虫感染。寄生线虫是一种微小的蠕虫， 牧场动物取食时可能会感染到寄生线虫。线虫在动物体内繁殖，它们的 卵会随动物粪便排泄出来。当卵孵化后，幼虫迁移到草地上，被草食动 物（如牛或羊）摄取，从而迅速提高感染率。蜣螂在粪便中穿行会导致 粪便变干，从而杀死虫卵，并减少了牧场中寄生线虫及受感染的动物的 数量。这种穿行作用还有助于营养物质在土壤中的流动，从而使它们能 够被植物利用。因为蜣螂相对较小，而且很隐蔽，所以许多农民甚至不 知道他们的农场里有蜣螂。尽管蜣螂体型小，但仅在英国，蜣螂每年为
养牛业节省了约3.67亿英镑[4]!
蜣螂对牧场的管理方式很敏感。在一项研究中，科学家从爱尔兰的一系 列养牛场收集了蜣螂[5]。他们比较了使用人工化肥和杀虫剂的传统农场 和既不使用人工化肥也不使用杀虫剂的有机管理农场。发现，与其他类 型的农场相比，有机农场的蜣螂数量和种类更多，种类繁多的蜣螂可以 促进植物生长，但没有改善土壤中的气穴数量[6]。 杀寄生虫剂对生活在农业生态系统中的蜣螂也造成严重的威胁。杀寄生 虫剂是给农场动物使用的化学品，使它们免受寄生虫（如蜱虫、跳蚤和 线虫）的侵害。寄生虫通过取食动物血液并传播疾病来伤害动物。杀寄 生虫剂通常随动物粪便排泄出来，因此，当蜣螂以粪便为食时也会被杀 寄生虫剂影响。我们发现一种常用于治疗农场动物的杀寄生虫剂会杀死 蜣螂或阻止它们繁殖，这影响了蜣螂的健康并减少了蜣螂的数量以及它 们掩埋粪便的量[6]。农民可以通过使用更少的杀寄生虫剂来保护蜣螂 （如只治疗那些寄生虫数量较多的动物，或者选择对蜣螂毒性较小的治 疗方法）。
珍贵而迷人的蜣螂
蜣螂是很珍贵的，它们在自然和农业生态系统中具有许多重要的生态作 用，并能帮助我们更多地了解生态系统的健康状况。例如，因为蜣螂与 哺乳动物有关，所以如果我们注意到一些蜣螂物种从森林中消失，这表 明森林中的哺乳动物可能也在消失。蜣螂和其他土壤动物为土壤和植物 提供所需营养。由于化学和环境的干扰，蜣螂和其他土壤动物的消失将 导致土壤变得贫瘠，许多植物的种子将无法散播或生长。蜣螂表现出的 许多不同行为使它们成为众多行为研究的焦点，其研究结果包括蜣螂利 用银河系进行导航，以及一种植物的种子通过进化成羚羊粪的样子和气 味来欺骗甲虫，让甲虫帮助其散播。无论你在哪里发现这些迷人的生物， 都要睁大眼睛，因为你永远不知道你会有什么发现。 ACKNOWLEDGMENTS We were grateful to Chien C. Lee for allowing us to use his photos of dung beetles taken in Sabah, Malaysia—his photography can be found at www.chienclee.com.
Figures
Figure 1: 温带和热带环境中的蜣 螂实例。 (A) Aphodius rufipes是一 个夜间活动的物种，在 农业生态系统中大量存 在。它是蝙蝠的一个重 要食物来源。 (B) Onthophagus coenobita出现在农业生 态系统中，经常携带并 在粪便间运送微小的螨 虫。 (C) 雄性Proagoderus watanabei，一种发现于 马来西亚沙巴州的隧道 挖掘物种，以粪便为 食。 (D) Paragymnopleurus maurus，一种在马来西 亚沙巴州发现的滚动物 种，正用后腿把粪球推 到安全地带。 有机物 从植物、真菌和动物等 死亡有机体的残骸中提 取的化合物。
Figure 2: 蜣螂使用的三种不同筑 巢策略。(A) 居住者甲虫 直接将卵产在粪便中， 幼虫在粪便中度过整个 发育过程。(B) 隧道甲虫 在土壤中挖掘隧道，在 隧道中形成小的粪球 （育雏球），雌性将卵 产在育雏球中，幼虫将 在那里觅食。(C) 滚粪甲 虫打造出一个粪球，将 其运送并埋入安全区域 的土壤中，然后在粪球 中产卵。 破碎化 被分割成小块的过程。 生物多样性 地球上生命的多样性。 弹性 能够承受环境变化的性 能。
Figure 3: 在(A)未受干扰的生态系 统，(B)中度干扰或破碎 的生态系统，以及(C)严 重干扰或破碎的生态系 统中，哺乳动物、蜣螂 和种子之间简化的相互 作用。物种的丧失和相 互作用以灰色表示。有 三种类型的相互作用： 1）哺乳动物-种子—— 只有哺乳动物散播种 子；2）哺乳动物-蜣螂 ——没有种子散播；3） 哺乳动物-蜣螂-种子—— 哺乳动物和蜣螂都散播 种子。在中度干扰或破 碎的生态系统（B）中， 蜣螂可以改变其取食偏 好，选择不同的粪便； 但在严重干扰或破碎的 生态系统（C）中，这种 情况不会发生，所以甲 虫和他们的相互作用就 会消失。 生态系统 生活在特定地点的动 物、植物、细菌和真菌 以及该环境的非生物成 分的群落。 线虫 一组蠕虫，也被称为蛔 虫，存在于土壤和水生 卵会随动物粪便排泄出来。当卵孵化后，幼虫迁移到草地上，被草食动 环境中，可能是植物和 动物的寄生虫。