对土壤里的生命的双重打击？干旱和化肥使用对土壤的影响
对土壤里的生命的双重打击？干旱和化肥使用对土壤的影响
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对土壤里的生命的双重打击？干旱和化肥使用对土壤的影响
人类活动改变生态系统
过去的二百年来，人类活动极大地改变了世界。人类引起的气候变化正 导致整个地球在逐步变暖，以及某些区域的干旱期（即长期缺乏降雨） 在日益延长愈来愈长。与此同时，田地和草地的耕作方式在近几十年来 发生了翻天覆地的变化。世界人口持续增长，越来越多的人口需要吃饭 生存。因此，如今大量的化肥被施加到农田里，使得农作物产量大幅度 增加。虽然这为几十亿人口提供了充足的食物，但也埋下了隐患：与干 旱所带来的影响相似，过度施肥不仅会影响地面上肉眼可见的植物，而 且还会影响地下复杂多样的生态系统——土壤以及生活在其中的生物体。
土壤生态系统的重要性
土壤是陆地生态系统的重要组成部分。虽然我们经常忽略这点，但土壤 里面充满着生命气息。那里有微生物，如细菌和真菌，它们是如此微 小，以至于我们无法用肉眼看见。然而，尽管它们体型微小，，但却数 量惊人，足可抵消了体型上的“劣势”处：仅仅一茶匙的土壤便富含了几百 万个土壤微生物。甚至许多体型稍大的生物，如螨虫和跳虫，也仅仅只 有用放大镜才能观察到。在所有土壤动物中，体积最大的有木虱、蜈蚣 和蚯蚓 。所有的体型稍大的土壤生物都有一个共同之处：它们没有脊 椎，因此均被归类于无脊椎动物。这些生物共同在土壤中生活，并通过
不同方式相互作用：一些互相捕食，一些则协作共生。.
这些土壤中的无脊椎动物肩任着多项对人类生存必不可少的任务。其 中，最重要的一项生态系统功能中就是分解作用，这需要众多生物的协 同参与。土壤生物负责分解死亡植物残体。凋零的叶片，死亡的根系和 种子是它们的食物资源。它们将这些死去的植物残体分解成越来越小的 碎片。而由此产生的微小化合物，这些微小的化合物进而又为土壤中的 如细菌、真菌等微生物提供了极好的食源。最终，这些资源又被转化回 植物可以用于生长发育的形式，即二氧化碳和养分。 就像地球上几乎所有生命一样，所有这些土壤生物都对水高度依赖，它 们用水来饮用、进行呼吸、甚至利用水作为一种交通工具。因此，持续 增加的干旱时长和干旱频率对许多小型生物来说是个问题。更糟糕的 是，如果其它有害因素同时出现，那又会发生什么呢？例如，过度施肥 会因改变土壤pH值，使其呈酸性而伤害土壤生物，毕竟许多土壤生物不 能承受酸性的土壤条件。那么，在干旱之下，过度施肥是否会构成额外 的胁迫因子，使得土壤生物生存环境进一步严峻，从而令其更难承受本 就干旱的土壤条件？我们究竟要如何才能了解干旱和施肥是否会伤害土 壤生物，并干扰到它们的功能呢？
我们应如何研究土壤微生物？
为了了解干旱和施肥对土壤生物带来的影响，我们设计了一项实验，以 模拟这两个由人类活动而会产生变化的因素。我们在德国中部选择了一 片草地，在那里划分实验地方作为样方，并以四种不同方式处理这些样 方：其中四分之一的样方覆盖顶棚以模拟干旱，另四分之一作施肥处理， 还有四分之一同时作干旱和施肥处理，最后四分之一作为对照组，不做 任何处理。对照组十分重要，因为它能够让我们能够将实验组与自然状 态进行比较。 为了解干旱和施肥对土壤生物的影响，我们将土壤无脊椎动物和和土壤 微生物分开研究。我们检测了土壤无脊椎动物在每块样方中的活跃程度。 为此，我们采用一种带有一排小孔的窄塑料条，即诱饵薄片来检测。薄 片上的每个小孔里都装满了土壤无脊椎动物喜欢吃的饵料混合物——我们 可以将其想象成是无脊椎动物的谷物美餐。我们将一些诱饵诱饵薄片完 全埋在实验地块里（图2），三个星期后，再来观察土壤动物吃掉饵料的 数量。土壤生态学家利用这种方法来评估土壤无脊椎动物的摄食量，并 通常以此作为衡量这些动物活跃度的优良指标。 为了更深入地研究土壤微生物，我们从实验地块中取少量土壤带回实验 室里。我们通过研究微生物的呼吸作用来确定这些样品中微生物的活跃 度。和人类一样，土壤生物吸入氧气（O ）呼出二氧化碳（CO ），因此
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样本中呼吸作用越显著，里面的微生物的活跃度就越高（联想一下你在 运动时的状态）。为了检测微生物的呼吸作用，我们使用了一种带有特 殊传感器的设备，该设备可以测定微生物消耗的氧气量，然后将这些数 据传输到计算机进行数据存储。通过了解土壤微生物的活跃度，我们能 够计算出它们的生物量，这是衡量特定体积土壤内微生物数量的有效指 标，例如在一茶匙土壤中微生物的含量。
干旱和施肥能够影响土壤无脊椎动物
我们对数据进行统计检验，以了解微生物和无脊椎动物对干旱和施肥环 境的反应。我们发现，干旱和施肥都会严重扰乱土壤无脊椎动物的活 动。尽管这些因素本身对它们有强烈的负面影响，但二者结合并没有进 一步衰减无脊椎动物的活跃性（图3A）。然而，土壤微生物对其做出的 反应则完全不同：干旱并没有对它们造成伤害，过度施肥反而增加了它 们的生物量（图3B）。 为什么干旱和施肥对土壤无脊椎动物的伤害要大于土壤微生物呢？通常 而言，二者都对土壤湿度高度依赖，且难以应对干旱。其中一个原因是， 干旱使食物会变得异常干燥，以至于难以消化。可以想象一下：倘若我 们整天吃没有果酱的陈旧吐司，还不能喝水，这样的日子将多么难熬。 为了躲开干燥的环境，无脊椎动物可能会迁移到更深、湿度更高的土层 里——尽管我们的研究并未涉及这些土层。然而，为什么施肥也会降低它 们的活跃度呢？原因是施肥会导致土壤酸化，使得土壤pH值小于5，而蚯 蚓以及许多其他无脊椎动物并不喜欢生活在低pH的土壤环境中，因为这 样的环境会损伤它们脆弱的皮肤。想象一下：一块柠檬的pH值为2，当你 的手指被划了一道口子后，而伤口又被柠檬汁淋到，这将不是一件愉快 的事情。 干旱处理并没有对土壤微生物带来伤害，这着实让我们大吃一惊，要知 道，我们的干旱年降雨量减少一半，这自然会导致土壤极度干燥。然而 我们认为，通常生活在表层土壤的细菌和真菌会持续暴露在四季温湿的 循环更迭之中。出于这个原因，它们必须具备在最干旱的时期也能生存 下来的能力。其中一种方法就是为自己建立一个含糖的保护壳，这样可 以防止它们的皮肤表面变得干燥。或者，它们还可以形成一种高抗的形 式，即孢子，使其存活下去。孢子处于休眠的状态，可在极端高温和干 旱中生存一千年。这就是为什么我们实验中的干旱处理几乎没有伤害到 土壤微生物，但也有可能是因为我们实验时间太短，导致没有观测到干 旱对微生物的负面影响。 另一方面，施肥对微生物反而有益。这是因为化肥中额外的营养物质强 有力地促进了植物的生长。由此，植物的枝条变得更长，花朵变得更加 大，叶子变得更稠密，而且植物还通过根系向土壤释放更多的养分，使 得微生物可以利于所有这些额外增加的食物资源壮大自身。 我们欣喜地发现：到干旱和施肥并不会彼此响应、相互加持、，这意味 着二者叠加并不会比单独作用造成的伤害更大。这可能意味着生态系统 具备一些很厉害的应对机制，可以用来对付不利环境的冲击。但在这项 研究中，我们仅仅只是测量了一年后的土壤生物活跃度，将来仍需对经 受多年干旱及施肥处理后的土壤进行追踪研究，以验证实验结果是否仍 然相同。
我们的土壤未来会怎样？
总而言之，与微生物相比，体型更大的土壤无脊椎动物似乎更难以适应 未来生存环境的变化。这对未来的土壤意味着什么？土壤动物活跃度的 降低对生态系统会产生影响，进而也会影响人类。正如我们已经了解到 的，土壤中的所有生物是维持分解作用正常运行的必要保障。分解作用 被划分为多个环节，每个环节都不可或缺。无脊椎动物主要负责分解动 植物的遗体残骸，而微生物又将大块残体进一步分解成较小的碎片，并 释放一系列营养物质。二者相结合，便形成了一个庞大的摄食群落，在 这个群落中，每个物种都各守其位，各司其职。倘若这条链中的某一环 节缺失，就可能会造成整个系统的失衡，长此以往土壤就可能会丧失肥 力。这样的后果，波及的是不仅仅是自然界的花草，就连田地里的小麦 玉米也会难以生长，，最终或会导致全球粮食供应危机。因此，土壤生 物健康是我们赖以生存的重要保障，将来当制定可能影响土壤的相关决 策时，我们应牢记这一点。
声明
我们感谢巴特劳赫施泰特实验研究站的工作人员对实验场地维护的帮 助，以及阿拉·卡夫特亚、汤姆·昆尼和乌尔里希·普鲁希茨基对实验室和实 地工作的支持。此外，我们还要感谢国际干旱网络实验协调小组提供的 方案和支持。我们感谢Susan Debad苏珊·德巴德提供的编辑帮助。
原文
Siebert, J., Sünnemann, M., Auge, H., Berger, S., Cesarz, S., Ciobanu, M., et al. 2019. The effects of drought and nutrient addition on soil organisms vary across
Figures
Figure 1: 在我们这项研究中的实 验地块里，我们用覆盖 顶棚的方式对一半实验 地块进行干旱模拟。 另外一半的实验地块将 施行“假”的覆盖方式， 即将雨水收集板倒置安 装，这样就可以将一些 顶棚潜在的副作用（如 对光速和光线造成变 化）考虑进实验当中。
Figure 2: 为了检测在实验地块的 无脊椎动物的活跃度， 我们利用诱饵薄片进行 测量。 这些薄片被完全插在的 土里，供土壤无脊椎动 物食用。三周后，我们 将观察上面有多少个小 孔里的饵料仍是满的， 有多少变空了，又有多 少里面是半空的。 生物量 测量生活在给定量的土 标，例如在一茶匙土壤中微生物的含量。 壤中所有微生物的数量
Figure 3: 我们发现了什么？ （A）干旱、施肥，以及 二者同时施加会极大降 低土壤无脊椎动物的摄 食活跃度。(B) 土壤微生 物没有受到干旱处理的 干扰，施肥则引起土壤 微生物生物量增加。 Sünnemann, Siebert & Eisenhauer 对土壤里的生命的双重打击？干旱和化肥使用对土壤的影响 循环更迭之中。出于这个原因，它们必须具备在最干旱的时期也能生存 下来的能力。其中一种方法就是为自己建立一个含糖的保护壳，这样可 以防止它们的皮肤表面变得干燥。或者，它们还可以形成一种高抗的形 式，即孢子，使其存活下去。孢子处于休眠的状态，可在极端高温和干 旱中生存一千年。这就是为什么我们实验中的干旱处理几乎没有伤害到 土壤微生物，但也有可能是因为我们实验时间太短，导致没有观测到干 旱对微生物的负面影响。 另一方面，施肥对微生物反而有益。这是因为化肥中额外的营养物质强 有力地促进了植物的生长。由此，植物的枝条变得更长，花朵变得更加 大，叶子变得更稠密，而且植物还通过根系向土壤释放更多的养分，使 得微生物可以利于所有这些额外增加的食物资源壮大自身。 我们欣喜地发现：到干旱和施肥并不会彼此响应、相互加持、，这意味 着二者叠加并不会比单独作用造成的伤害更大。这可能意味着生态系统 具备一些很厉害的应对机制，可以用来对付不利环境的冲击。但在这项 研究中，我们仅仅只是测量了一年后的土壤生物活跃度，将来仍需对经 受多年干旱及施肥处理后的土壤进行追踪研究，以验证实验结果是否仍 然相同。 我们的土壤未来会怎样？ 总而言之，与微生物相比，体型更大的土壤无脊椎动物似乎更难以适应 未来生存环境的变化。这对未来的土壤意味着什么？土壤动物活跃度的